Общий характер действия экологических факторов

Воздействие экологического фактора на организм зависит от сто интенсивности (дозы). Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия.

При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора, жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия или зона толерантности (выносливости) экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис. 1). Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора — это точка оптимума. Поскольку определить оптимальное значение фактора с высокой точностью бывает трудно, говорят о диапазоне значений последнего — о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и максимума) составляют три кардинальные точки, которые определяют возможность реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума. Радом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности — летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Рис. 1. Общая схема действия экологического фактора на живой организм:

1 — точка минимума; 2 — точка оптимума; 3 — точка максимума

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными.

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны как «правило оптимума».

Законы минимума и толерантности. Лимитирующий фактор. Существование и выносливость организма часто оказываются чувствительными к двум или большему числу факторов окружающей среды. Тогда решающее значение будет принадлежать такому фактору или ресурсу, который имеется в минимальном с точки зрения потребностей организма количестве. Эта идея легла в основу так называемого закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом (1840): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Суть этого закона легко понять на таком примере. Величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в ко- 2—1974

тором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его концентрации в почве урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество.

Выявление наиболее слабого звена цепи очень важно в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов. Упомянутое правило позволяет рационально производить замену дефицитных веществ и воздействий на менее дефицитные, что важно, например, в процессе эксплуатации природных ресурсов, а также в сельском хозяйстве.

В дальнейшем было установлено, что ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а наоборот, избытком любого из факторов. Впервые мысль об этом высказал американский ученый В. Шелфорд (1913); она легла в основу закона толерантности: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Уточним, что лимитирующими факторами называются все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает их.

Смысл закона толерантности очевиден: плохо и недокормить, и перекормить, т.е. все хорошо в меру.

Таким образом, для организмов характерны экологический минимум и экологический максимум, они реагируют сходным образом на оба пессимальных значения фактора. Их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими двумя величинами называют пределом толерантности вида.

Положение о лимитирующих факторах весьма облегчает изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды их обитания. Важно четко представлять, что не все факторы среды имеют одинаковое экологическое значение. Примером может служить молекулярный кислород: являясь фактором физиологической необходимости длй всех животных, он с экологической точки зрения становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Так, если в водоеме гибнет рыба (особенно в жаркое время), то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде: она резко падает с возрастанием температуры. Если же наблюдается гибель птиц, следует искать другую причину, поскольку содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.

Экологическая валентность организмов. Диапазон адаптированное™ (приспособленное™) вида к разнообразным условиям среды характеризует такой важный показатель, как его экологическая валентность.

Относительная степень толерантное™ выражается рядом терминов, и которых используются приставки «стено» — узкий, и «эври» — широкий. Так, эврибионтные и стенобионтные живые организмы — организмы соответственно широкой и узкой приспособленное™. Примерами эврибионтных организмов являются волк, бурый медведь, тростник, способные жить в разнообразных условиях; стенобионгаые — форель, живущая только в чистой проточной воде, глубоководные рыбы и др.

По отношению к конкрегаым факторам среды виды организмов подразделяют на:

эвритермные и стенотермные, способные переносить значительные колебания температуры (песцы в тундре) или, наоборот, требующие строго определенных значений температуры (тепловодные рачки);

эвригидрвдные и стеногидридные, характеризующиеся протавопо- иожной реакцией на колебания влажноста;

эвригалинные и стеногалинные, обладающие разной адаптацией к степени засоления среды;

эвриойкные и стеноойкные, способные жить в разных местах и, наоборот, предъявляющие жесткие требования к выбору местообитания.

Экологические валентное™ вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по огаошению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.