Размещение особей и парцеллярная структура фитоценозов

Размещение (дисперсия) особей каждой популяции зависит от очень многих факторов: биологических особенно­стей вида (вегетативного или семенного размножения, одно­семянных или многосемянных плодов, способа распростране­ния плодов и семян — растения автохоры, зоохоры, анемохоры, гидрохоры, антропохоры), случай­ности размещения зачатков (семян, спор, соредий лишайни­ков и пр.), экологических условий (нано- и микрорельефа, увлажненности или сухости почвы, ее кислотности и засолен­ности), наличия удобных ниш (экологических условий в фитоценотической среде) для эпифитов и животных и др., диф­ференцирующих среду влияний доминантов и субдоминантов, биоценотического и экотопического отбора. В самом элемен­тарном виде размещение может быть выражено следующей шкалой (Быков, 1953):

Существует общая закономерность: размещение осо­бей в доминантных ценопопуляциях, как пра­вило, более равномерное, чем в субдоминант­ных и ингредиентных.

В общем же ценопопуляция может быть диффузной, мозаичной (при распределении особей группами), пят­нистой (распределение особей в виде пятен) или слит­ной (полностью сомкнутые особи — клоны хотя бы в подзем­ной части сообщества).

С формальной точки зрения важно различать, во-первых, случайное распределение особей, при котором каждая особь имела равную с другими возможность (вероятность) занять любую точку в фитоценозе, хотя чаще всего из-за то­го, что многие из них уже заняты, полная случайность распре­деления не может быть реализована, во-вторых, конта­гиозное распределение, когда особи образуют скопления, т. е. в одних участках фитоценоза имеют скученность в виде групп и пятен, в других они присутствуют в незначительном количестве, в третьих отсутствуют. Только в агроценозах можно встретить третий тип регулярного распределе­ния — шахматная посадка растений. Контагиозное распреде­ление встречается наиболее часто. Бывают весьма сложные случаи его проявления, например в полигональных тундрах, на скальных поверхностях и на каменистых склонах.

Естественно, что общая картина (узор — pattern) разме­щения особей сложнее при рассмотрении не одной, а двух или нескольких популяций, особенно тогда, когда проявляется действие их сопряженности друг с другом (см. раздел 5.4). На рисунке 30 показаны основные варианты размещения осо­бей двух ценопопуляций.

Шесть типов размещения особей двух ценопопуляций

Парцеллярная структура фитоценозов. Рас­смотрим структуру главного яруса фитоценоза. Она не вполне однородна даже в том случае, когда ярус образован одной популяцией. Так, в сомкнутом лесу доминантная популяция в различных участках имеет разную плотность — редины и сгущения, несколько измененный состав внутренних слоев, отклонения от нормы в почвообразовании и фитоклима­те и т. д. Вследствие выпада отдельных деревьев в лесных фитоценозах могут появляться и более существенные наруше­ния, так называемые окна. Такое окно имеет только травяной или кустарниковый покров, т. е. в нем иные популяцион­ный состав, запасы биомассы и интенсивность фотоэнергети­ческих процессов. Там, где главный ярус образован популя­циями двух доминантов либо нескольких кондоминантов или он прерывается особями какого-либо ингредиента, структура его еще сложнее. Даже одно дерево, например осина, прерывает единство всех пологов главного слоя ели в еловом лесу. Благодаря всему этому в главном ярусе фитоценоза всегда можно выделить отдельные парцеллы (Дылис и др., 1964) или даже весь слой разделить на определенную сумму парцелл, начиная от элементарных парцелл (одно де­рево той же осины). Сами парцеллы могут иметь довольно сложную структуру, о чем говорит снятый М. А. Проскуряко­вым (1973) план одной из парцелл тянь-шаньской ели в фито­ценозе паркового ельника Заилийского Алатау (рис. 31).

Структура сложной парцеллы в лесу ели тянь-шаньской

Вторым примером, совсем другого характера (пустыня Се­верного Приаралья), могут служить парцеллы в сообществе сарсазана (Halocnemum strobilaceum). Фитоценоз имеет мо­нодоминантный главный ярус. Но группы его особей отделе­ны друг от друга значительными промежутками незаселенной поверхности солончаковатого такыра. Корни сарсазана в этих местах не смыкаются или соединены лишь на значительной глубине, поэтому все сообщество состоит как бы из чередую­щихся между собой пространственных отдельностей. Одни из них находятся под контролем парцелл сарсазана, другие высших растений не имеют (беспокровные парцеллы со­общества), там господствуют сине-зеленые почвенные водо­росли, хорошо видные лишь под микроскопом.

Итак, парцеллы — это структурные части фитоценоза, дифференцирующие его главный слой на группы особей доми­нантных или заменяющих их ингредиентных популяций, они отличаются по плотности, энергетическому значению и осо­бенностям фитоценотической среды.

Многие относящиеся сюда явления Е. М. Лавренко (1952) рассматривает как мозаичность фитоценозов. П. Д. Ярошенко (1960, 1961) называет парцеллы микрогруппировками и микрофитоценозами, но так лучше называть структурные элементы иного, менее значительного характера (Heinis, 1937; Быков, 1953).

Приведенные примеры говорят о том, что по своим особен­ностям парцеллы сильно отличаются друг от друга. Можно различать следующие типы парцелл (Быков, 1970; рис. 32):

Парцелярная структура пустынных фитоценозов

а) ординарные — нормальные парцеллы доминанта в виде групп или даже отдельных особей (элементарная парцелла); среди нормальных парцелл могут находиться пар­целлы превышающие (елатные), которые вычленяются благодаря значительной высоте крон, и пониженные (субмерсные), состоящие из более низких, чем в нормальных пар­целлах, особей;

б) субординарные парцеллы, характерные лишь для аридной растительности (пустыни, кустарниковые степи, по­лусаванны и саванны); их образуют группы и пятна (при ве­гетативном размножении) особей субдоминантной ценопопуляции в том случае, когда доминант является патулектором (господствует в рассеянном размещении) и субдоминант не находится под его кронами;

в) комплементные — дополняющие парцеллы ингре­диентной популяции в виде групп, не нарушающих цельности слоя доминантных популяций (из ординарных или субординарных парцелл) и относящихся к их же экобиоморфам;

г) интерсериальные — вставленные парцеллы, — группы особей того или иного вида, не относящегося к глав­ному слою сообщества и к экобиоморфе доминанта (так же, как и к субдоминантному слою в случае, когда главный слой образован патулектором);

д) сериальные — сравнительно кратковременные пар­целлы, в которых идет восстановление доминантной или суб­доминантной популяции (демутация) и, наоборот, регресси­рующее нарушение их (дигрессия парцеллы);

е) агрегационные — парцеллы из подвижных форм лишайников, покрывающих иногда поверхность атегментной парцеллы (рис. 33);

Агрегационная парцелла из лишайниковой манны

ж) атегментные — беспокровные парцеллы с отсутст­вующей наземной растительностью (кроме водорослей, грибов и бактерий), характерны для песчаных и других пустынь, а также для мочажинных болот (водные поверхности).

Парцеллярность обусловлена рядом причин. Помимо чис­то случайных факторов играют роль биологические особенно­сти видов и борьба за существование (возрастной выпад осо­бей и поселение ингредиентов), особенности среды (беспо­кровные парцеллы), зоогенные факторы (кротовины на лугу) и пр.

Главный слой любого фитоценоза можно рассматривать как интегрированную совокупность нормальных парцелл до­минирующей ценопопуляции с некоторым количеством се­риальных и интерсериальных парцелл.

Размещение ценопопуляции во второстепенных слоях еще недостаточно изучено, влияющие на него факторы здесь, ви­димо, еще более разнообразны. С одной стороны, главный слой может нивелировать условия внутренней среды, с другой (обычно в более ксеремных условиях) — наоборот, элементар­ные парцеллы главного слоя могут сильно дифференцировать эту среду (режимы освещения, влажности и почвообразования, фитогенное засоление, фитонцидные влияния, опад). В ре­зультате распределение особей внутренних популяций часто очень неравномерно. В ряде случаев сгущение особей прини­мает формы небольших групп (например, из трав или мхов), чередующихся друг с другом или с беспокровными участками. Такие микрогруппировки могут находиться и на почве и на стволах деревьев (например, лишайники), называть их нужно микроценозами. Они находятся в пределах лишь одного из слоев фитоценоза и, как пра­вило, под влиянием его доминантной попу­ляции.

Микроценозы можно разделить на три типа:

медиогенные — всецело обусловлены внутренней сре­дой сообществ (микроценозы эпифитные и сапрофитные — на валежнике, микроценозы мхов — под пологом леса и т. д.);

биогенные — обусловлены биологией доминулента (микроценозы корневищных растений и некоторых растений с многосемянными плодами);

экзогенные — обусловлены наличием повреждений почвенного покрова, например, рытьем кабанов, разведением костров, вывалом деревьев второстепенного слоя (вывал де­рева доминантной популяции приведет к образованию сери­альной парцеллы, а не микроценоза) и пр.

Естественно, что между этими тремя типами микроценозов возможны и переходные, например, когда корневищное расте­ние образует микроценоз на месте гниющего дерева ( био­медиогенный) или когда такое же растение поселяется на вывале дерева (биоэкзогенный микроценоз). Микро­ценозы одного типа могут рассматриваться как микро­ассоциации.

Особую и весьма сложную структуру имеют эдафиче­ские слои. В лесу, подобном тянь-шаньскому мшистому ельнику, особый эдафический слой находится в подстилке.. Его структура образована целым рядом грибов, в частности плесневых, сплетающих подстилку (особенно в местах ее наи­большего скопления) в общую массу. Под действием этих гри­бов разлагается клетчатка. Наряду с грибами в подстилке имеется масса бактерий. В гумусовом горизонте почвы нахо­дится второй эдафический слой из очень сложно стратифици­рованных мико-микроценозов и микробо-микроценозов. Первые образованы, в частности, гифами мико­ризных грибов и представлены массой гифовых стяжений у окончаний микоризных корешков, особенно доминанта. Вто­рые приурочены к живым корешкам, через поверхность кото­рых происходит экзоосмос органических веществ (особенна углеводов) к мертвым корешкам и другим остаткам как рас­тений, так и животных, а также к скоплениям гумуса и к по­верхности пропитанных гумусом почвенных гранул (рис. 34).

Методы изучения размещения особей того или иного вида разнообразны. Остановимся на некоторых из них.

Прежде всего назовем метод проекций, который дает весьма точные и наглядные материалы по размещению растений (см. рис. 14). Затем — метод картограмм, применявшийся А. П. Ильинским и М. А. Посельской еще в 1929г. (рис.35).

Картограмма распределения обыкновенного вереска на одном из участков растительности

Широко известны методы, основанные на изучении встречаемости (R) особей того или иного вида, или уста­новления вероятности нахождения вида на площадке определенной величины. Основатель метода встречаемости К. Ра­ункиер выражал ее в процентах в соответствии с процентом учетных площадок, на которых регистрировали особи данно­го вида. Применяя шкалу из пяти классов (0—20, 20—40, 40—60, 60—80 и 80—100%), Раункиер установил, что встречаемость вида уменьшается от первого до третьего класса и от пятого к четвертому. Виды с встречаемостью пятого класса он называл константными. Дю-Рие (1918) использовал метод встречаемости для определения минимум-ареала, т. е. минимальной в сообществе площади, на которой регист­рируются все константные для него виды. Метод состоит в закладке серии все более крупных площадок, например 0,1, 0,4, 0,8, 0,16 … м 2 , и установлении такой величины площадки (равной минимум-ареалу), которая обеспечивает регистрацию всех константных видов и с увеличением которой число этих видов уже не прибавляется.

Встречаемость зависит от численности и равномерности размещения особей. Величина пробных площадок для опреде­ления встречаемости разных по величине особей должна быть различной, так как вероятность встречи вида с возрастанием площадки повышается, а с уменьшением снижается. Так, в со­обществе биюргуна (Anabasis salsa), растения микротопного, встречаемость его при обследовании на 160 случайно выбранных круглых площадках размером 0,25 м 2 составила 73%, а на 40 площадках по 1 м 2 — 97,5%. В общем можно считать, что для лептотопов (с индивидуальной площадью до 1 см 2 ) пробная площадка должна быть равной 1 дм 2 , а для наното-пов, микротопов и мезотопов ее нужно увеличить соответст­венно до 10 дм 2 , 1 и 10 ар. Так как величина площадки зави­сит и от численности растений, то увеличивать ее требуется и для растений «редких», ведь нельзя применить площадку в 1 дм 2 для вида лептотопа, одна особь которого приходится в среднем на 1 ар. В этом заключается большое неудобство ис­пользования метода встречаемости. П. Грейг-Смит (1967) считает поэтому встречаемость «неабсолютной» характеристи­кой сообществ. Только при случайном распределении особей по данным о встречаемости можно судить и о численности:

где N — среднее число особей на квадрат.

Недостатки метода устраняются до некоторой степени ре­гистрацией не только присутствия вида, но и количества его экземпляров. Результаты распределяют по классам: 0 — рас­тения на площадках отсутствуют, 1 — только один экземпляр, 2 — два экземпляра и т. д. Затем сравнивают получившийся ряд с количествами особей, вычисленными по формуле бино­минального распределения (p+q) n , где р — вероятность при­сутствия особи вида на данной площадке, a q — наоборот, ее отсутствия (для нормального распределения p+q=1). Бли­зость полученной при исследовании встречаемости с вычис­ленной оценивают при помощи х 2 .

В случае очень часто наблюдающегося распределения Пуассона, когда p<<q (вероятность нахождения особи на площадке очень мала), средняя арифметическая ряда равна

дисперсии, т. е. а2/m=1. По соответствию полученных мате­риалов этому отношению можно судить о неравномерности того или иного распределения. Для оценки отклонения от рас­пределения Пуассона можно использовать формулу П. Мура:

где п0 — число площадок без особей вида; п1 и п2 — числа площадок соответственно с одной и двумя особями. При рас­пределении Пуассона Ф=1, при приближении к регулярному распределению Ф<1, а при контагиозном распределении Ф>1. В случае контагиозного распределения используют дру­гие приемы, в частности метод L. Cole (1946).

При всех этих вычислениях нужно пользоваться специаль­ными руководствами (Урбах, 1964; Василевич, 1969 и др.).

Некоторое представление о размещении особей дают и ме­тоды промеров. Так, по В. Hopkins (1954), если одинаковое число раз измерить расстояния между случайно выбранными точками и (в каждом случае) ближайшим к ним растением (Р) и между случайно выбранными растениями и ближайши­ми растениями того же вида (/), то можно вычислить коэф­фициент агрегации (А):

A<1 при регулярном, А=1 при случайном и A>1 при кон­тагиозном распределении (Грейг-Смит, 1967).

Самый простой способ анализа результатов промеров рас­стояний— графический. Так, Г. И. Дохман (1954) результаты промеров от случайно выбранных особей до четырех ближай­ших особей того же вида изобразила в виде графиков (рис. 36).

Характер размещения некоторых растений в ассоциации ковыля Лессинга и типчака

Методы блоков и итераций. Первый метод был предложен П. Грейгом-Смитом (1952), а несколько позднее использован М. Phillips (1954, — цит. по Василевичу, 1969) для изучения размещения пушицы (Eriopkorum angustifo­lium). Она применила площадки 160X160 см, разбитые на 256 квадратов по 1 дм 2 . После подсчета числа побегов сначала в каждом из 256 квадратов, затем в сблокированных по два, четыре и т. д. квадрата, результаты помещались в таб­лицу (табл. 12).

Здесь для каждой группы блоков высчитывали дисперсию (а 2 ), которую сравнивали с дисперсией блоков по одному квадрату, после этого определяли достоверность отличий. Ре­зультаты изображали графически. На рисунке 37, построен­ном по данным таблицы 12, можно видеть два пика, которые соответствуют величине наиболее резких сгущений.

Связь дисперсии численности узколистной пушицы с размером площадок

Метод итераций (повторений) был предложен М. Fisz (1958), у нас использован П. В. Тереитьевым (1964). Исследования лучше вести по трансекте, разбитой на площад­ки, величина которых, естественно, зависит от плотности изу­чаемой ценопопуляции. Для каждой площадки отмечают лишь присутствие ( + ) или отсутствие (—) вида. Получается ряд, например, такого вида (32 площадки):

Здесь каждая группа площадок с видом (группа плюсов) и без вида (группа минусов) — одна итерация, их сумму обозначаем r (в нашем ряду r=15), общее число площадок с видом — n1 оно равно 16, без вида — n2, оно тоже равно 16. После этого можно высчитать t:

Эта величина означает, по Терентьеву, что распределение было случайным, так как при t от 0 до ±2 все распределения случайны, при t<—2 — контагиозны, а при t>+2 наблю­дается «избегание» особей друг друга.

По-видимому, весьма перспективным здесь может быть метод переменной площадки (см. выше). Во-пер­вых, он позволяет вполне объективно оценивать характер «узора» в той или иной популяции (рис. 38), но это можно сделать, пользуясь и другими площадками. Во-вторых, приме­няя эти площадки, можно агрегированность оцени­вать в единицах, вполне сравнимых. Дело в том, что чем неравномернее распределение особей доминанта (или любой другой ценопопуляции, когда площадки закладывают по промерам до ее особей), тем больше амплитуда колебаний размеров площадок. Их величина варьирует от весьма круп­ных амплитуд до полного отсутствия различий (идеальный случай регулярного, шахматного, распределения). Серия пе­ременных площадок — это серия групп из пяти особей, вели­чина занимаемой площади которых известна. Такие группы являются своего рода мерилом агрегированности, абсолютные размеры которой определить очень трудно. Различия между группами в пять особей, наоборот, легко установить при по­мощи индекса размещения (0—100):

Узоры особей из мятликово-серополынного сообщества, получаемые методом переменных площадок

где S — переменная площадка наибольших размеров; s — та же, наименьших (в серии площадок, заложенных в сооб­ществе) .

На рисунках 39 и 40 изображены планы размещения особей житняка и лютика в двух их сообществах (площадки 25X25 м 2 ). Уже с первого взгляда видна более значительная неравномерность размещения лютика, что можно подтвер­дить, используя данные заложенных в тех же квадратах тран­сект (1X200 м) и метод итераций (для житняка t= + 14,0 для лютика t=—8,3). Гораздо проще и не менее точно это можно оценить по размерам переменных площадок (в нашем примере их по 15). В первом случае наименьшая площадка — 3,8 м 2 , наибольшая — 5,8 м 2 (средняя — 4,5±1 м 2 с коэффи­циентом вариации 10,2), во втором случае наименьшая — 0,9 м 2 , наибольшая — 19,5 м 2 (средняя — 9,2±1,7 м 2 с коэффи­циентом вариации 71,7).

План распределения особей ломкого житняка

План распределения особей многоцветкового лютика

Отсюда по приведенной формуле индекс размещения для житнякового сообщества равен 34,5, для лютикового — 52,7.

Условно основные градации размещения можно разделить на следующие типы: регулярное — индекс 1; почти регулярное — от 1 до 5; весьма равномерное — от 6 до 25; равномерное — от 26 до 50; неравномер­ное— от 51 до 75; контагиозное — от 75 до 95; рез­ко контагиозное — от 96 до 100. При этой шкале жит­няк имел равномерное, а лютик неравномерное размещение особей (Быков, 1976).

Исследования парцелл и микроценозов могут быть очень широкими — это состав и структура их, формирование и мес­то в синценогенезе, особенности состава консорций, участие в круговороте вещества, физиолого-энергетическая деятель­ность и продуктивность и пр.